Стр. 119 - biohimia

Упрощенная HTML-версия

Раздел 6.
Биологическое окисление
119
Промежуточными переносчиками в дыхательной цепи у высших организмов
являются коферменты: NAD
+
(никотинамид-адениндинуклеотид), FAD и FMN
(флавинадениндинуклеотид и флавинмононуклеотид), кофермент Q (CoQ), се-
мейство гемсодержащих белков — цитохромов (обозначаемых как цитохромы b,
c
1
, c, a, a
3
) и белки, содержащие негеминовое железо. Все участники этой цепи
организованы в четыре окислительно-восстановительных комплекса (рис. 6.5),
связанные убихиноном (CoQ) и цитохромом c.
Процесс начинается с переноса протонов и электронов от окисляемого
субстрата на коферменты NAD
+
или FAD. Это определяется тем, является ли
дегидрогеназа, катализирующая первую стадию, NAD-зависимой или FAD-
зависимой. NAD-зависимая дегидрогеназа
катализирует реакции окисления
непосредственно субстрата (первичная дегидрогеназа). NAD
+
является кофер-
ментом и выполняет роль акцептора водорода (рис. 6.3). FAD-зависимая деги-
N
N N
NH
H
3
C
H
3
C
O
O
R
N
N N
NH
H
3
C
H
3
C
O
O
R
H
H
+2e
-
, +2H
+
-2e
-
, -2H
+
NADH + H
+
+
NAD
+
-2e
-
, -2H
+
+2e
-
, +2H
+
N
H
R
C
NH
2
O
N
C
O
NH
2
H H
R
+
H
+
Рис. 6.3. Коферменты дегидрогеназ.
Структурные формулы рабочей части коферментов NAD
+
и NADP
+
, FAD и FMN. В окислен-
ной форме никотинамидные коферменты обозначают как NAD
+
и NADP
+
, так как они несут
положительный заряд на атоме азота пиридинового кольца. В реакциях дегидрирова-
ния из двух атомов водорода, отщепляемых от окисляемого субстрата, никотинамидное
кольцо присоединяет ион водорода и два электрона в форме гидрид-иона (:Н). Второй
ион переходит в среду. В обратной реакции NADН (NADPН) выступают в качестве доноров
электронов и протонов. В ходе реакции FAD и FMN присоединяют два электрона и два
протона катализируемых FAD-зависимой и NADН-дегидрогеназами