Стр. 123 - biohimia

Упрощенная HTML-версия

Раздел 6.
Биологическое окисление
123
восстановительных эквивалентов в цепь транспорта электронов. Например,
для субстратов, окисляемых NAD-зависимой дегидрогеназой, Р/О=3, так как в
дыхательной цепи есть три участка, где перенос электронов сопряжен с синте-
зом АTФ. Не все субстраты передают электроны и протоны на NAD, некоторые
окисляются FAD-зависимыми дегидрогеназами, которые переносят протоны и
электроны сразу на убихинон, минуя комплекс I. В этом случае Р/О=2. В дей-
ствительности коэффициент фосфорилирования всегда меньше теоретической
величины, потому что часть энергии, высвобождающейся при транспорте элек-
тронов, расходуется не на синтез АТФ, а для переноса веществ через митохон-
дриальную мембрану.
В сутки человек потребляет в среднем 27 моль кислорода. Основное его ко-
личество (примерно 25 моль) используется в митохондриях в дыхательной цепи.
Следовательно, ежесуточно синтезируется 125 моль АTФ или 62 кг (при расчете
использовали коэффициент Р/О=2,5, то есть среднее значение коэффициента
фосфорилирования). Масса всей АТФ, содержащейся в организме, составляет
примерно 20–30 г. Итак, можно сделать вывод, что каждая молекула АTФ за
сутки 2500 раз проходит процесс гидролиза и синтеза, что и характеризует ин-
тенсивность обмена АTФ.
Сопряжение работы дыхательной цепи с процессом синтеза АТФ
Существование такого сопряжения доказывается тем, что можно ингибиро-
вать образование АТФ, не нарушая процесса транспорта электронов. Это до-
стигается добавлением химических веществ, названных разобщителями. После
удаления разобщителей синтез АТФ восстанавливается. Изучение механизма
сопряжении дает ответ на основные вопросы:
1) каким образом транспорт электронов служит источником энергии;
2) как эта энергия обеспечивает протекание реакции АДФ + Pi
АТФ.
Объясняет механизм сопряжения хемоосмотическая теория. Доказано, что
комплексы I, III и IV цепи переноса электронов функционируют как протон-
ные (Н
+
)-помпы, осуществляя перенос протонов из матрикса через внутрен-
нюю мембрану в межмембранное пространство. Затрата энергии на выброс
протонов из матрикса происходит за счет экзергонических окислительно-
восстановительных реакций дыхательной цепи. Перенос протонов приводит к
возникновению разности концентрации Н
+
с двух сторон митохондриальной
мембраны: более высокая концентрация будет снаружи и более низкая — вну-
три. Митохондрия в результате переходит в «энергизованное» состояние, так
как возникает градиент концентрации Н
+
и одновременно разность электрохи-
мических потенциалов
со знаком плюс на наружной поверхности. Электрохи-
мический потенциал
стимулирует протоны двигаться в обратном направлении,
но мембрана непроницаема для них кроме отдельных участков, называемых
протонными каналами. Обратный перенос протонов в матрикс является экзер-
гоническим процессом, высвобождающаяся при этом энергия используется на