Стр. 124 - biohimia

Упрощенная HTML-версия

Биологическая химия
124
фосфорилирование АДФ. Катализирует процесс фермент Н
+
- АТФ-синтаза,
состоящая из протонных каналов, пронизывающих внутреннюю мембрану ми-
тохондрии и обращенной в матрикс «головки», состоящей из субъединиц, уча-
ствующих в образовании АТФ (рис. 6.5 и 6.7).
Рис. 6.6. Сопряжение переноса электронов через дыхательный ком-
плекс III с транспортом Н
+
через мембрану.
Восстановленный убихинон (QH
2
) взаимодействует с Fe
3+
гема b
1
и, восстанавливая его,
освобождает протон в водную фазу, превращаясь в семихинон (HQ*). Электрон от гема b
1
переносится на Fe
3+
гема b
2
. HQ* отдает второй электрон на FeS-центр, расположенный
ближе к наружной поверхности мембраны; при этом второй протон оказывается в межмем-
бранном пространстве; электрон передается на цитохром с
1
, а далее на цитохром с. Окис-
ленный Q диффундирует к внутренней стороне мембраны, где получает электрон от гема b
2
и протон из матрикса, превращаясь в HQ*. HQ* получает электрон от комплекса I и протон
из матрикса; в мембране образуется QH
2
, и весь процесс повторяется сначала
Разобщение дыхания и фосфорилирования
Убедительные экспериментальные доказательства в пользу описанного механиз-
ма сопряжения дыхания и фосфорилирования были получены с помощью ионо-
форов. Молекулы этих веществ, как правило, липофильны и способны переносить
ионы через мембрану. Например, 2,4-динитрофенол (протонофор) легко диффун-
дирует через мембрану в ионизированной и неионизированной форме, перенося
протоны в сторону их меньшей концентрации в обход протонных каналов (рис. 6.7
и 6.8).
Таким образом, 2,4-динитрофенол уничтожает электрохимический потен-
циал и синтез АTФ сильно снижается, хотя окисление субстратов при этом про-
исходит. Энергия дыхательной цепи в основном рассеивается в виде теплоты.
Этим объясняется пирогенное действие разобщителей. Разобщающим действи-
ем обладают некоторые антибиотики, такие, как валиномицин и грамицидин.