Стр. 129 - biohimia

Упрощенная HTML-версия

Раздел 7.
Общий путь катаболизма
129
3. Окислительное декарбоксилирование пирувата, цитратный цикл и дыхатель-
ная цепь
завершают расщепление пищевых веществ до конечных продуктов —
СО и Н
2
О.
Следовательно, начиная со стадии образования пирувата, происходит уни-
фикация путей катаболизма. Из большого числа исходных соединений обра-
зуется всего два — пируват и ацетил-КоА.
Процесс, начинающийся с окисления
пирувата, называется общим путем катаболизма.
Именно в общем пути катабо-
лизма образуется основное количество субстратов для реакций дегидрирования.
Совместно с дыхательной цепью и окислительным фосфорилированием общий
путь катаболизма является основным источником энергии в форме АТФ.
Окислительное декарбоксилирование пировиноградной кислоты
Суммарный результат многостадийной реакции выглядит следующим образом:
СН
3
-С-СООН + NAD
+
+ HS-КоА
СН
3
–С-КоА + NADH + СО
2
| |
| |
О
О
Пируват
Ацетил-КоА
Реакцию катализируют три фермента, работающие в определенной после-
довательности и объединенные в
пируватдегидрогеназный комплекс (ПДК),
в со-
став которого входит 5 коферментов.
Этот комплекс ферментов работает подобно конвейеру, в котором промежу-
точные продукты передаются от фермента к ферменту. Такой принцип повыша-
ет эффективность работы ферментов, так как снижает случайность в контакте
реагирующих веществ. В табл. 7.1 и на рис. 7.2 приводятся названия ферментов
(ПДК) и характеристика катализируемых реакций.
Пируватдекарбоксилаза (Е
1
).
В качестве кофермента в реакции участвует
тиа-
миндифосфат (ТДФ)
производное витамина В
1
.
Фермент катализирует отщеп-
ление карбоксильной группы в виде СО
2
и присоединение ацетильного остатка
к коферменту ТДФ.
Дигидролипоилтрансацетилаза(Е
2
)
— второй фермент комплекса. Катализи-
рует окисление гидроксиэтильной группы и перенос ацетильной группы на ли-
поевую кислоту, а затем на HS-КоА с образованием ацетил-КоА.
Таким образом, в этой реакции участвуют
два кофермента: липоевая кислота
,
прочно соединенная с ферментом, и
кофермент А,
объединяющийся с фермен-
том в момент реакции. Водород остается связанным с липоевой кислотой, кото-
рая превращается в дигидролипоат.
Дигидролипоилдегидрогеназа (Е
3
)
— FAD, содержащий флавопротеин, катали-
зирует дегидрирование восстановленной формы липоевой кислоты и перенос во-
дорода на FAD (прочно связанный с ферментом), а затем на свой второй кофер-
мент NAD
+
, который включается в состав комплекса только во время реакции.