Стр. 134 - biohimia

Упрощенная HTML-версия

Биологическая химия
134
В
общих путях катаболизма синтезируется 15 молекул АТФ.
Три из них при
окислительном декарбоксилировании пирувата и 12 — в цитратном цикле.
7.3. Регуляция общих путей катаболизма
Главным фактором, регулирующим скорость дыхания и фосфорилирования,
является потребность организма в энергии.
Синтез АТФ осуществляется в ЦПЭ,
но основная масса восстановленных эквивалентов для дыхательной цепи посту-
пает из общих путей катаболизма. Следовательно,
регуляция общих путей ката-
болизма и дыхательной цепи тесно связана.
Для оценки энергетического состояния клетки используют величину энерге-
тического заряда, отражающего соотношение концентрации ATФ к продуктам
ее распада — AДФ и AMФ.
При увеличении энергетического заряда в клетке (в состоянии покоя) ско-
рость реакций общих путей катаболизма снижается, а при уменьшении энерге-
тического заряда — увеличивается. Это достигается за счет того,
что ATФ дейст-
вует как аллостерический ингибитор, а AДФ и AMФ – как аллостерические акти-
ваторы некоторых ферментов ОПК
(рис. 7.7).
Другой механизм регуляции связан с необходимостью регенерации NAD
+
в
дыхательной цепи. При уменьшении расхода АТФ в клетке скорость дыхания
митохондрий снижается (дыхательный контроль), уменьшается также скорость
окисления NADH в дыхательной цепи и увеличивается концентрация NADH. В
этом случае NADH ингибирует некоторые ферменты общих путей катаболизма,
что приводит к замедлению реакций катаболизма и, следовательно, замедлению
наработки восстановленных коферментов и уменьшению синтеза АТФ. При
увеличении энергетических потребностей организма происходит все наоборот.
В регуляции скорости ОПК существенную роль играет концентрация суб-
стратов (например, активатором пируватдегидрогеназного комплекса является
пируваат) и концентрация продуктов реакции, которые оказывают ингибирую-
щее действие на активность некоторых ферментов. К тому же, регулирующим
действием обладают ионы Са
2+
, что особенно важно для мышц, так как при мы-
шечном сокращении происходит увеличение концентрации ионов Са
2+
, кото-
рые вместе с другими эффекторами быстро активируют ферменты ОПК и обе-
спечивают синтез АТФ для работы мышц.
Регуляция ОПК осуществляется на уровне 4-х реакций, катализируемых:
ПДК;
цитратсинтазой;
изоцитратдегидрогеназой;
α
-кетоглутаратдегидрогеназным комплексом.
Реакция, катализируемая ПДК, является ключевой реакцией, так как нахо-
дится в центре пересечения метаболических путей и обеспечивает взаимосвязь