Стр. 149 - biohimia

Упрощенная HTML-версия

Раздел 8.
Обмен углеводов
149
8.3. Метаболизм глюкозы в клетках
После всасывания в кишечнике моносахариды кровью воротной вены до-
ставляются прежде всего в печень. Поскольку в составе основных углеводов
пищи преобладает глюкоза, ее можно считать основным продуктом перевари-
вания углеводов. Другие моносахариды, поступающие из кишечника в процес-
се метаболизма, могут превращаться в глюкозу или продукты ее метаболизма.
Часть глюкозы в печени депонируется в виде гликогена, а другая часть через
общий кровоток доставляется и используется разными тканями и органами. В
промежутке между приемами пищи концентрация глюкозы в крови поддержи-
вается на уровне 3,3–5,5 ммоль/л (60–100 мг/дл). А в период пищеварения мо-
жет повышаться примерно до 150 мг/дл (8 ммоль/л).
Фосфорилирование глюкозы
В клетках глюкоза и другие моносахариды участвуют только в виде фосфор-
ных эфиров. Фосфорилирование свободных моносахаридов — обязательная
реакция на пути их использования, она приводит к образованию более реак-
ционноспособных соединений и поэтому может рассматриваться как реакция
активации.
Глюкоза, поступающая в клетки органов и тканей, сразу же подвергается
фосфорилированию с использованием АТФ (рис. 8.4). Эту реакцию во многих
тканях катализирует фермент
гексокиназа,
а в печени и поджелудочной же-
лезе —
глюкокиназа.
Фосфорилирование глюкозы практически
необратимая
реакция,
так как протекает с использованием значительного количества энер-
гии. Образование глюкозо-6-фосфата в клетке — это своеобразная «ловушка»
для глюкозы, так как мембрана клетки непроницаема для фосфорилирован-
ной глюкозы (нет соответствующих транспортных белков). Кроме того, фос-
форилирование уменьшает концентрацию свободной глюкозы в цитоплазме.
В результате создаются благоприятные условия для облегченной диффузии
глюкозы в клетки из крови.
Глюкокиназа
имеет высокое значение Кm = 10 ммоль/л и катализирует фос-
форилирование глюкозы в гепатоцитах в период пищеварения. В этот период
концентрация глюкозы в воротной вене больше, чем в других отделах кровя-
ного русла, и может превышать 10 ммоль/л, а следовательно, активность глю-
кокиназы в гепатоцитах повышается. В отличие от гексокиназы активность
глюкокиназы, не ингибируется продуктом реакции — глюкозо-6-фосфатом.
Поэтому при повышении ее уровня в крови концентрация глюкозы в клетке
в фосфорилированной форме тоже повышается. В гепатоциты глюкоза про-
никает путем облегченной диффузии при участии транспортера ГЛЮТ-2 (не-