Стр. 155 - biohimia

Упрощенная HTML-версия

Раздел 8.
Обмен углеводов
155
вана на расстоянии не менее 4 остатков от любой уже существующей. Таким
образом, по мере синтеза гликогена многократно возрастает число ветвлений.
Концы цепей служат точками роста молекулы при ее синтезе и началом при
ее распаде.
Распад гликогена (гликогенолиз)
Распад гликогена, или его мобилизация, происходит в ответ на повышение
потребности организма в глюкозе. Гликоген печени распадается в основном
в интервалах между приемами пищи или этот процесс ускоряется в печени и
мышцах во время физической работы.
Распад гликогена (рис. 8.7) происходит путем последовательного отщепле-
ния остатков глюкозы в виде глюкозо-1-фосфата. Гликозидная связь расщепля-
ется с использованием неорганического фосфата, поэтому процесс называется
фосфоролизом,
а фермент
гликогенфосфорилазой.
Так же, как и синтез, расщепление гликогена начинается с нередуцирующе-
го конца полисахаридной цепи. При этом наличие разветвленной структуры
гликогена облегчает быстрое высвобождение глюкозных остатков, так как чем
больше концов имеет молекула гликогена, тем больше молекул гликогенфос-
форилазы могут действовать одновременно.
Гликогенфосфорилаза расщепляет только
α
-1,4-гликозидные связи (реак-
ция 1). Последовательное отщепление глюкозных остатков прекращается, когда
до точки ветвления остается четыре мономера. Подобная особенность в действии
гликогенфосфорилазы обусловлена размером и строением ее активного центра.
Дальнейшее расщепление гликогена требует участия двух других ферментов.
Сначала три оставшихся до точки ветвления глюкозных остатка переносятся
при участии
олигосахаридтрансферазы
(реакция 2) на нередуцирующий конец
соседней цепи, удлиняя ее и, таким образом, создавая условия для действия
фосфорилазы. Оставшийся в точке ветвления глюкозный остаток гидролити-
чески отщепляется с помощью
α
-1,6-глюкозидазы
в виде свободной глюкозы
(реакция 3), после чего линейный участок гликогена может вновь атаковаться
фосфорилазой.
Перенос трех остатков глюкозы и удаление мономера из точки ветвления
(реакция 2 и 3) катализирует один и тот же фермент, который обладает двумя
разными ферментативными активностями — трансферазной и гликозидазной.
Его называют
деветвящим (debranching enzyme) ферментом.
Продукт действия гликогенфосфорилазы глюкозо-1-фосфат затем изомери-
зуется в глюкозо-6-фосфат
фосфоглюкомутазой
(реакция 4)
.
Далее глюкозо-6-
фосфат включается в процесс катаболизма или другие метаболические пути. В
печени (но не в мышцах) глюкозо-6-фосфат может гидролизоваться с образова-
нием глюкозы, которая выделяется в кровь. Эту реакцию катализирует фермент
глюкозо-6-фосфатаза
(реакция 5).