Стр. 172 - biohimia

Упрощенная HTML-версия

Биологическая химия
172
Окисление цитоплазматического NADH
в митохондриальной дыхательной цепи.
Челночные системы
NADH, образующийся при окислении глицеральдегид-3-фосфата в аэроб-
ном гликолизе, подвергается окислению путем переноса атомов водорода в
митохондриальную дыхательную цепь. Однако цитозольный NADH не спосо-
бен передавать водород на дыхательную цепь, потому что митохондриальная
мембрана для него непроницаема
.
Перенос водорода происходит с помощью
специальных систем, называемых
челночными.
В этих системах водород транс-
портируется через мембрану при участии пар субстратов, связанных соответ-
ствующими дегидрогеназами, т.е. с обеих сторон митохондриальной мембраны
находится специфическая дегидрогеназа. Известны две челночные системы:
глицерофосфатная (рис. 8.18) и малат-аспартатная (рис. 8.19).
Глицеролфосфатная челночная система работает в клетках белых мышц,
печени. Однако в клетках сердечных мышц митохондриальная глицерол-3-
фосфатдегидрогеназа отсутствует. Вторая челночная система является более уни-
версальной.
Обе челночные системы существенно отличаются по количеству синтези-
рованного АТФ. В первой системе Р/0 равно 2, так как водород вводится в
ЦПЭ на уровне КоQ. Вторая система более энергетически эффективна, так
как передает водород в ЦПЭ через митохондриальный NAD
+
и отношение
Р/О близко к 3.
ЦПЭ
2
АТФ
FAD
FADH
2
Глицеральдегид
-
3-
фосфат
1,3-
Бисфосфо
-
глицерат
NAD
+
NADH + H
+
Цитозоль
Внутренняя мембрана
митохондрий
1
2
3
Глицерол
-
-3-
фосфат
Дигидрокси
-
ацетонфосфат
Рис. 8.18. Глицерофосфатная челночная система:
1 — глицеральдегид-3-фосфатдегидрогеназа;
2 — редуктаза дигидроксиацетонфосфата (цитозольный фермент);
3 — глицерол-3-фосфатдегидрогеназа (митохондриальный фермент)