Стр. 181 - biohimia

Упрощенная HTML-версия

Раздел 8.
Обмен углеводов
181
ских нагрузок. Процесс протекает в основном в печени и менее интенсивно в кор-
ковом веществе почек, а также в слизистой оболочке кишечника. Эти ткани могут
обеспечивать синтез 80–100 г глюкозы в сутки. На долюмозга при голодании при-
ходится большая часть потребности организма в глюкозе. Это объясняется тем,
что клетки мозга не способны в отличие от других тканей обеспечивать потреб-
ности в энергии за счет окисления жирных кислот (см. раздел 9).
Кроме мозга в глюкозе нуждаются ткани и клетки, в которых аэробный путь
распада невозможен или ограничен, например эритроциты (они лишены мито-
хондрий), клетки сетчатки, мозгового слоя надпочечников и др.
Первичными
субстратами
глюконеогенеза являются лактат, аминокислоты и
глицерол. Включение этих субстратов в глюконеогенез зависит от физиологиче-
ского состояния организма.
Лактат является продуктом анаэробного гликолиза. Он образуется при
любых состояниях организма (эритроциты, работающие мышцы). Таким
образом, лактат используется в глюконеогенезе постоянно.
Глицерол высвобождается при гидролизе жиров в жировой ткани в пери-
од голодания или при длительной физической нагрузке.
Аминокислоты образуются в результате распада мышечных белков и
включаются в глюконеогенез при длительном голодании или продолжи-
тельной мышечной работе.
На рис. 8.24 показаны пункты включения первичных субстратов в глюконео-
генез.
Реакции глюконеогенеза.
Большинство реакций глюконеогенеза протекают
за счет обратимых реакций гликолиза (рис. 8.25, реакции 9, 8, 7, 6, 5, 4, 2) и
катализируются теми же ферментами. Однако три реакции гликолиза термо-
динамически необратимы. На этих стадиях реакции глюконеогенеза протекают
другими путями.
Так, образование фосфоенолпирувата из пирувата происходит в ходе двух
реакций (рис. 8.25, реакции 11, 12), первая из которых протекает в митохондри-
ях. Пируват, образующийся из лактата или из некоторых аминокислот, транс-
портируется в матрикс митохондрий и там карбоксилируется с образованием
Пируват
Лактат
Фосфоенолпируват
Оксалоацетат
Аминокислоты
Дигидроксиацетонфосфат
Глюкоза
Глицерол
Рис. 8.24. Включение субстратов в глюконеогенез