Стр. 183 - biohimia

Упрощенная HTML-версия

Раздел 8.
Обмен углеводов
183
оксалоацетата.
Пируваткарбоксилаза,
катализирующая данную реакцию, — ми-
тохондриальный фермент, коферментом которого является биотин. Реакция
протекает с использованием АТФ. Оксалоацетат транспортируется в цитозоль и
включается в глюконеогенез, превращаясь в фосфоенолпируват в ходе реакции,
катализируемой
фосфоепол-пируваткарбоксикиназой
— ГТФ-зависимым фер-
ментом. Название фермента дано по обратной реакции.
Превращение пирувата в фосфоенолпируват происходит с использованием
двух молекул с макроэргическими связями (АТФ и ГТФ). В пересчете на синтез
одной молекулы глюкозы из двух молекул пирувата расход составляет 2 моль
АТР и 2 моль ГТФ или 4 моль АТФ (для удобства рассуждений предлагается счи-
тать, что энергозатраты на синтез АТФ и ГТФ равны).
Отщепление фосфатной группы из фруктозо-1,6-бисфосфата и глюкозо-
6-фосфата катализируют ферменты фруктозо-1,6-бисфосфатаза и глюкозо-6-
фосфатаза. После чего свободная глюкоза выходит из клетки в кровь.
Итак, в печени существует четыре фермента, которые принимают участие
только в глюконеогенезе и катализируют обходные реакции необратимых ста-
дий гликолиза. Это
пируваткарбоксилаза, фосфоенолпируваткарбоксикиназа,
фруктозо-1,6-бисфосфатаза и глюкозо-6-фосфатаза.
Энергетический баланс глюконеогенеза из пирувата.
В ходе этого процес-
са расходуется 6 моль АТФ на синтез 1 моль глюкозы из 2 моль пирувата.
4 АТФ расходуется на стадии синтеза фосфоенолпирувата из оксалоаце-
тата и еще 2 моль АТФ на стадиях образования 1,3-бисфосфоглицерата из
3-фосфоглицерата.
Суммарный результат глюконеогенеза из пирувата выражается следующим
уравнением:
2 Пируват + 4АТФ + 2ГТФ + 2(NАDН+Н+) + 4H
2
O
Глюкоза + 4АДФ +
2ГДФ +
3
РO
4
+2NАD+.
Синтез глюкозы из лактата
Лактат,
образовавшийся в интенсивно работающих мышцах или в клетках
с преобладающим анаэробным способом катаболизма глюкозы, поступает в
кровь, а затем в печень. В печени отношение NАDН/NАD+ ниже, чем в сокра-
щающейся мышце, поэтому лактатдегидрогеназная реакция протекает в обрат-
ном направлении, т.е. в сторону образования пирувата из лактата. Далее пируват
включается в глюконеогенез, а образовавшаяся глюкоза поступает в кровь и по-
глощается скелетными мышцами. Эта последовательность событий называется
глюкозо-лактатным циклом,
или циклом Кори (рис. 8.26).
Цикл Кори выполняет две важнейшие функции: 1 — обеспечивает утили-
зацию лактата, часть лактата используется для синтеза глюкозы; 2 — предот-