Стр. 189 - biohimia

Упрощенная HTML-версия

Раздел 8.
Обмен углеводов
189
чени не ингибируется глюкозо-6-фосфатом (в отличие от гексокиназы мышц),
то основная часть глюкозо-6-фосфата в абсорбтивном периоде направляется на
синтез гликогена и по гликолитическому пути.
Направление реакций второго субстратного цикла
зависит от активностифос-
фофруктокиназы и фосфатазы фруктозо-1,6-бисфосфата. Активность этих
ферментов зависит от концентрации фруктозо-2,6-бисфосфата.
Фруктозо-
2,6-бисфосфат
это метаболит, образующийся из фруктозо-6-фосфата и
выполняющий только регуляторные функции. Образование фруктозо-2,6-
бисфосфата путем фосфорилирования фруктозо-6-фосфата катализирует
бифункциональный фермент
(БИФ), который катализирует также и обратную
реакцию (рис. 8.31).
В реакции фосфорилирования фруктозо-6-фосфата с использованием АТФ
фермент проявляет киназную активность, а при дефосфорилировании образо-
ванного фруктозо-2,6-бисфосфата — фосфатазную. Это обстоятельство и опре-
делило название фермента — бифункциональный.
Киназная активность БИФ проявляется, когда фермент находится в де-
фосфорилированной форме (БИФ-ОН). Дефосфорилированная форма БИФ
характерна для абсорбтивного периода, когда инсулин/глюкагоновый индекс
высокий. В этот период количество фруктозо-2,6-бисфосфата увеличивается
(рис. 8.32).
При низком инсулин/глюкагоновом индексе, характерном для периода дли-
тельного голодания, происходит фосфорилирование БИФ, и он функциони-
рует как фосфатаза. Результатом является снижение количества фруктозо-2,6-
бисфосфата.
Фруктозо-2,6-бисфосфата аллостерически активирует фосфофруктокиназу
(фермент гликолиза). При этом фруктозо-2,6-бисфосфат снижает ингибиру-
ющее действие АТФ на этот фермент в абсортивном периоде и повышает его
сродство к фруктозо-6-фосфату. В то же время фруктозо-2,6-бисфосфат инги-
бирует фруктозо-1,6-бисфосфатазу (фермент глюконеогенеза). Итак, в абсорб-
тивном периоде уровень фруктозо-2,6-бисфосфата повышается, что приводит к
активации фосфофруктокиназы и ускорению гликолиза (рис. 8.33).
Результатом уменьшения количества фруктозо-2,6-бисфосфата в постаб-
сорбтивном периоде будет снижение активности фосфофруктокиназы, замед-
ление гликолиза и переключение гликолиза на глюконеогенез.
В регуляции
третьего субстратного цикла
основная роль принадлежит пиру-
ваткиназе, фосфорилированная форма которой неактивна, а дефосфорилиро-
ванная — активна (рис. 8.34).
В период пищеварения инсулин активирует фосфопротеинфосфатазу, кото-
рая дефосфорилирует пируваткиназу, переводя ее в активное состояние. Кроме