Стр. 192 - biohimia

Упрощенная HTML-версия

Биологическая химия
192
фосфоенолпируваткарбоксикиназы, фруктозо-1,6-бисфосфатазы и глюкозо-6-
фосфатазы. Известно, что глюкагон, фосфорилируя опосредованно транскрип-
ционные факторы, влияет на их активность и таким образом индуцирует синтез
этих ферментов глюконеогенеза. Кроме того, синтез фосфоенолпируваткар-
боксикиназы при длительном голодании индуцируется кортизолом, однако это
происходит в результате включения другого механизма действия, характерного
для стероидных гормонов (см. разделы 4, 12).
Координация скорости реакции II и III субстратных циклов
достигается с по-
мощью
фруктозо-1,6-бисфосфата
— продукта II субстратного цикла (глико-
литическое направление), который является
аллостерическим активатором пи-
руваткиназы.
В период пищеварения вследствие ускорения начальных стадий
гликолиза концентрация фруктозо-1,6-бисфосфата повышается, что приводит
к дополнительной активации пируваткиназы.
Значение гликолиза в печени для синтеза жиров
Основным значением ускорения гликолиза в печени в период пищеварения
является образование дигидроксиацетонфосфата и ацетил-КоА — исходных ве-
ществ для синтеза жира.
В абсортивном периоде ПДК находится в дефосфорилированной (актив-
ной) форме, следовательно, декарбоксилирование пирувата ускоряется. Об-
разуемый ацетил-КоА используется в основном двумя путями: для синтеза
жирных кислот и в цитратном цикле. В период пищеварения ускоряется об-
разование ацетил-КоА и его использование для синтеза жирных кислот. Не-
обходимый для синтеза жира
α
-глицерофосфат образуется в реакции восста-
новления из дигидроксиацетонфосфата (рис. 8.35). Подробно этот процесс
рассматривается в разделе 9.
Аллостерическая регуляция аэробного распада глюкозы
и глюконеогенеза в печени энергетическим статусом клетки
Аллостерическая регуляция скорости гликолиза, зависимая от изменения со-
отношения АТФ/АДФ, направлена на изменение скорости использования глю-
козы непосредственно клетками печени. Глюкоза в клетках печени используется
не только для синтеза гликогена и жиров, но также и как источник энергии для
синтеза АТФ. Основными потребителями АТФ в гепатоцитах являются про-
цессы трансмембранного переноса веществ, синтез белков, гликогена, жиров,
глюконеогенез. От скорости утилизации АТФ в этих процессах зависит скорость
его синтеза. АТФР, АДФ и АМФ, а также NAD
+
и NADH являются аллостери-
ческими эффекторами некоторых гликолитических ферментов и ферментов
глюконеогенеза. В частности,
АМФ активирует
фосфофруктокиназу и
ингибиру-