Стр. 59 - biohimia

Упрощенная HTML-версия

Раздел 3.
Синтез нуклеиновых кислот и белков
59
Рис. 3.10. Инициация репликации ДНК:
I — ДНК-топоизромераза 1 присоединяется к ориджину, расщепляет одну из цепей ДНК
и связывается с фосфатным остатком в месте разрыва. Происходит раскручивание двой-
ной спирали ДНК; II — В область разрыва присоединяются две молекулы ДНК-хеликаз
и разделяют цепи ДНК. Затем ДНК-топоизомераза 1 устраняет разрыв, который осуще-
ствила первоначально, и отъединяется от ДНК. К одноцепочечным участкам присоединя-
ются SSB-белки
Синтез начинается с образования праймера — олигорибонуклеотида (РНК),
включающего около 10 мононуклеотидов. Его образование катализирует прай-
маза — субъединица, входящая в состав ДНК-полимеразы
α
. Далее этот же
фермент переключается на образование ДНК и включает во вновь синтезируе-
мую нить около 60 дезоксинуклеотидов, после чего заменяется другими ДНК-
полимеразами. Продолжают синтез лидирующей цепи ДНК-полимераза
δ
, а
отстающей — ДНК-полимераза
δ
или
ε
. Оба фермента обладают экзонуклеазной
активностью и в ходе синтеза могут исправлять допущенную ошибку и отще-
плять неправильно включенный нуклеотид. Это обеспечивает высокую точ-
ность синтеза ДНК.
В отстающей нити каждый фрагмент Оказаки содержит около 200 нуклео-
тидов, включающих РНК-праймер и участок ДНК. Праймер удаляется эндо-
нуклеазой и РНКазой, а
ДНК-полимераза
β
заполняет образующуюся «брешь»
по принципу комплементарности, используя дНТФ в качестве субстратов
(рис. 3.12).
ДНК-лигаза объединяет фрагменты в полинуклеотидную цепь. Кофактором
всех стадий репликации является ион Мg2+.
В результате образуются дочерние цепи, комплементарные и антипараллель-
ные нитям материнской ДНК. Без учета НТФ, участвующих в синтезе прайме-