Стр. 118 - А.Я.Николаев - Биологическая химия (2004)

Упрощенная HTML-версия

Глава 4. Биосинтез нуклеиновых кислот и белков (матричные биосинтезы)
123
которая действует в лидирующей цепи) начинаются не в точке расхождения це­
пей, а тогда, когда освободится участок матрицы длиной около 200 нуклеотидов.
При этом образуются короткие цепи ДНК, содержащие праймер. По имени пер­
вооткрывателя их называют фрагментами Оказаки. Затем при участии ДНК-по-
лимеразы (3 (еще одна ДНК-полимераза!) удаляется РНК-праймер, и на его месте
образуется дезоксирибонуклеотидная последовательность. В результате получают­
ся фрагменты цепи длиной около 200 нуклеотидов (у эукариот), не соединенные
между собой. Соединение этих фрагментов 3',5'-фосфодиэфирной связью осуще­
ствляет еще один фермент репликативного комплекса — ДНК-лигаза.
Расхождение цепей, начавшись в области ориджина, распространяется в обе
стороны; таким образом, в каждом ориджине образуются две репликативные вил­
ки, движущиеся в противоположных направлениях.
Репликация начинается одновременно во многих местах молекулы ДНК. Орид-
жины расположены в молекуле ДНК примерно через каждые 100 000 н. п. Участок
ДНК между соседними ориджинами называют репликоном. Каждый репликон реп­
лицируется двумя репликативными комплексами, движущимися навстречу друг дру­
гу (рис. 4.6).
Репликон
f
-------------- л
^
_
Ориджин
Ориджин
I
I ______________________________________
1
S-
____
у )
^ ____
у
)
г
Рис. 4.6.
Ориджины и репликоны ДНК. Стрелки в репликативных вилках указывают
направление их перемещения
Репликация начинается сразу во многих местах длинной молекулы ДНК, в каж­
дом репликоне. Из результатов изучения репликации в экспериментах
in vitro
сле­
дует, что один репликон реплицируется за 2 ч. И столько же времени потребуется
для репликации молекулы ДНК любой длины, поскольку чем длиннее ДНК, тем
больше в ней ориджинов и репликопов. Фактически репликация генома человека
in vivo
продолжается 6-8 ч. Если бы молекула ДНК длиной в 150 000 000 н. п. реп­
лицировалась от начала до конца одним репликативным комплексом, то потребо­
валось бы 10 дней.
Репликация и фазы клеточного цикла
Митотический клеточный цикл описывает изменения клеток в процессе их раз­
множения (пролиферации). При этом выделяют фазы, которые можно различить
и морфологически, и по особенностям биохимических процессов (рис. 4.7,
а).