Стр. 62 - А.Я.Николаев - Биологическая химия (2004)

Упрощенная HTML-версия

Глава 2. Ферменты
67
Рассмотрим реакцию А -» В. Для этой реакции Кравн= [В] / [А], где [А] и [В] —
концентрации веществ А и В в состоянии равновесия. Это уравнение позволяет
предсказать направление, в котором будет протекать реакция:
□ если K ubh> I,
т о
AG0< 0,
и
реакция будет протекать самопроизвольно (А -» В)
с освобождением энергии, которая может быть трансформирована в рабо­
ту (экзергоническая реакция);
□ если Кравн= I, то AG0= 0, и реакция будет в равновесии (A ^ В);
□ если К
< I, то AG0> 0, прямая реакция А -* В невозможна без внешнего
ранн
г
г
^
источника энергии (эндергоническая реакция), но будет протекать обрат­
ная реакция В -* А.
В цепи последовательных реакций (например А - * Б - * В - * Г - * Д ) величины
AG0 суммируются, и даже если для некоторых реакций AG0> 0 (эндергонические
реакции), но суммарная величина < 0, то исходный субстрат пройдет всю цепочку
превращений.
АТФ— источник энергии для эндергонических реакций
В живой клетке источником энергии для эндергонических реакций чаще всего
служит экзергоническая реакция гидролиза аденозинтрифосфорной кислоты
(АТФ). АТФ представляет собой производное аденина, рибозы и фосф орной
кислоты (рис. 2.4).
? ? ?
CH
2
- O — P— O-P— O-P— он
он
он
он
а |
3 у
Рис. 2.4.
Строение АТФ
При гидролитическом отщеплении у-фосфатного остатка или пирофосфатно-
го остатка (гидролизуется связь между а- и (3-фосфатными остатками) освобожда­
ется значительное количество энергии, около 50 кДж /моль:
АТФ + H 2O -* АДФ + H3PO 4 + энергия (AG0 - -5 0 кД ж /м о л ь ) .
АТФ + H 2O -» АМФ + H 4P 2O 7+ энергия (AG0= -5 0 кД ж /м о л ь ) .
(здесь АДФ — аденозиндифосфорная кислота; АМФ — аденозинмонофосфорная
кислота). Гидролизуемые в этих реакциях связи называют высокоэнергетически­
ми (макроэргическими) и обозначают знаком ~ (тильда). Отметим, что энергия
освобождается при любых реакциях гидролиза, но в меньших количествах, чем
при гидролизе макроэргических связей (подробнее об этих связях см. в гл. 8).
Рассмотрим следующий пример. Глутамин в водном растворе самопроизволь­
но гидролизуется с образованием глутамата и аммиака (рис. 2.5). AG0 этой реак­
ции составляет -15 кДж /м оль ; равновесие сильно смещено вправо (реакция