Стр. 76 - А.Я.Николаев - Биологическая химия (2004)

Упрощенная HTML-версия

Глава 2. Ферменты
81
E S ^ E + P.
(б)
Как видно из реакций (а) и (б), комплекс ES образуется только в одной реак­
ции (с константой А,), а распадается в двух: на E и S (реакция с константой A1) и на
E и P (реакция с константой A2):
E + S ^ - E S ^ E + P.
Отношение суммы констант скорости реакций, в которых комплекс ES распа­
дается, к константе скорости реакции, в которой он образуется, называют
кон­
стантой Михаэлиса Ku:
_
1+
к2
М
**
'
Легко видеть, что если A1» A2, то
Ku
«
Ks.
График зависимости скорости ферментативной реакции от концентрации суб­
страта имеет вид гиперболы, т. е. такой же, как кривая насыщения белка лиган­
дом (рис. 2.17,
а).
При высокой концентрации субстрата, когда все молекулы фер ­
мента находятся в форме ES (полное насыщение), скорость реакции становится
максимальной (V ). Очевидно, что при полунасыщении (т. е. когда половина
молекул фермента находится в форме ES) скорость реакции равна * / Vnucc- Кон­
центрация субстрата, при которой достигается эта скорость, и дает численную
величину константы Михаэлиса (поэтому константу Михаэлиса называют также
концентрацией Михаэлиса).
Зависимость скорости реакции от концентрации субстрата описывается урав­
нением Михаэлиса—Ментен:
у _
^ a J S ]
+[S]
Решая это уравнение относительно K
m
, получим:
Отсюда также следует, что если v = V
2
Vmikc,
т о
Ku =
[S].
В ходе реакции фермент в реакционной смеси существует в двух формах: E и
ES; суммарная концентрация этих двух форм равна начальной (до добавления суб­
страта) концентрации фермента [Е]0:
[Е]0= [Е] + [ES].
(I)
Скорость образования продукта реакции пропорциональна концентрации
фермент-субстратного комплекса:
v
= *2[ES].
(2)
При насыщающей концентрации субстрата весь фермент находится в форме
ES, т. е. [ES] = [Е]0, а скорость становится максимальной:
^ ™ = В Д о -
(3)