Стр. 93 - А.Я.Николаев - Биологическая химия (2004)

Упрощенная HTML-версия

98
Часть I. Строение информационных молекул и матричные биосинтезы
собой тетрамер, в котором могут быть протомеры двух типов: H и М. Возможны
пять комбинаций этих протомеров в тетрамерной молекуле: M4, M1H 1, M2H2, M1H3
и H4. Все пять комбинаций реализуются в организме. Протомеры M и H различа­
ются по электрофоретической подвижности, поэтому изоферменты лактатдегид-
рогеназы легко разделить методом электрофореза.
He всегда просто решить, являются ли сходные ферменты изоферментами,
или их следует отнести к разным ферментам. В качестве примера укажем на кар-
бамоилфосфатсинтетазы I и II. Оба эти фермента синтезируют карбамоилфосфат
(см. рис. 2. 26), но реакции различаются тем, что первый из них образует аминог­
руппу за счет аммиака, а второй — за счет амидной группы глутамина. Таким обра­
зом, продукт реакций в обоих случаях один и тот же, а субстраты фермента, хотя
и сходны, но не идентичны. Карбамоилфосфатсинтетазы I и II различаются и по
локализации в клетке, и по физиологической роли. Первый фермент находится в
митохондриях, участвует в метаболическом пути синтеза мочевины, а второй — в
цитозоле, участвует в синтезе пиримидиновых нуклеотидов. По-видимому, есть
равные основания рассматривать эти ферменты и как изоферменты, и как разные
ферменты.
РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ФЕРМЕНТОВ В ОРГАНИЗМЕ
Многие ферменты обнаруживаются практически во всех клетках организма. Это
ферменты, которые участвуют в процессах жизнеобеспечения самой клетки, та­
ких, как синтез нуклеиновых кислот и белков, образование мембран и других ос­
новных клеточных органелл, энергетический обмен. С другой стороны , дифф е­
ренцированные клетки, выполняющие различные специализированные функ­
ции, различаются и по ферментному составу. Например, клетки печени содержат
набор ферментов, необходимых для синтеза мочевины, клетки коры надпочечни­
ков —ферменты, синтезирующие стероидные гормоны, в мышечных клетках мно­
го креатинфосфокиназы. Некоторые ферменты обнаруживаются лишь в одном-
двух органах (так называемые органоспецифичные ферменты). Например, урока-
ниназа есть только в печени, гистидаза — в печени и коже, кислая фосфатаза —
преимущественно в предстательной железе.
Внутри клеток ферм енты также распределены неравномерно . Одни ф ер ­
менты находятся в коллоидно-растворенном состоянии в составе цитозоля ,
другие — фиксированы в клеточных органеллах. Разные органеллы — ядро,
митохондрии, лизосомы, мембраны — имеют специфический набор ферментов.
Ферменты, фиксированные в органеллах, помимо каталитического активного
центра имеют еще специфические центры связывания с определенными компо­
нентами органелл, поэтому они сами находят и занимают отсеки (компартмен-
ты), различающиеся по набору ферментов, а следовательно, и по метаболизму
(компартментализация метаболизма).
Изменения ферментного состава организма
При нормальных физиологических изменениях организма, например при онто­
генезе или адаптации к переменным условиям среды, может изменяться не толь­